胃,你好吗?
胃是重要的消化器官,位于膈下,上连食道,下续十二指肠,成人胃的容量约1500 mL。胃的主要功能是分泌胃液,消化食物,胃自身也可以吸收少量水、酒精和无机盐;此外,胃还有内分泌的功能。随着生活节奏的加快,饮食种类的丰富,胃的压力也越来越大,呵护好自己的胃,是享受健康生活的重要前提。本期推文将为大家分享胃的基础知识,科普胃的细胞类型,并介绍研究胃常用的几种工具小鼠。
胃的形态
胃的大小形态因人而异,受体型、性别、年龄、体位等多种因素的影响;在大量进食后胃呈球囊状,在完全空虚时,胃呈管状。人的胃通常可以划分为四种类型(图1),其中钩型胃最常见,多见于中等体型的人;牛角型胃多见于体型肥胖者;长型胃又称无力型胃,多见于体型瘦长者,且女性多见;瀑布型胃较少见,而且该型胃在饭后容易产生胃胀、呕吐等现象[1]。
图1 胃的不同形状。牛角型胃(A),钩型胃(B),长型胃(C),瀑布型胃(D)
为什么有些人吃几口就饱了,为什么有些大胃王能一次性吃下超出常人几倍的食物,这些实际上跟胃的形态没有太大关系。胃壁富含肌肉组织,伸缩性很强,进食后胃的容积可以扩大近30倍,胃容量上正常人和大胃王都是基本相近的。大胃王主要是消化吸收能力强于正常人,食物在胃中停留的时间短,能较快的进入肠道被吸收掉。
胃的结构
胃可分为贲门、胃底、胃体、胃窦和幽门几部分。贲门位于胃的入口,与食管相连,其与食管的交接处有条齿状的括约肌,可以防止胃内容物向食管反流;幽门位于胃的出口,与十二指肠相连,幽门对于胃内容物的排空和防止十二指肠内容物的反流有一定的作用,一般慢性胃炎多发生在幽门,这里也是幽门螺旋杆菌主要寄生的地方;胃底部位于贲门左侧,是贲门以上的隆起部分,胃体部是胃腔最大的部分,介于贲门和幽门之间[1]。
图2 胃的结构
胃壁的分层
胃壁自内向外分为黏膜、黏膜下层、肌层与外膜(浆膜)四层。黏膜层厚度占胃壁的一半,其表面遍布约300多万个不规则小孔,称胃小凹,每个胃小凹底部与3-5条腺体联通。黏膜层又可分为上皮层、固有层和黏膜肌层三部分,上皮层主要由分泌粘液的细胞组成;固有层内有紧密排列的大量管状腺;黏膜肌层由两薄层平滑肌组成。黏膜层细胞类型众多,功能复杂,且与食物和胃酸接触,向来是胃病的好发部位和研究的重点。
图3 胃壁的分层
黏膜下层为疏松的结缔组织,内含较粗的血管、淋巴管、神经和成群的脂肪细胞,此层是整个胃壁中最有支持力的结构。肌层由三层平滑肌构成,负责胃的蠕动。最外层的浆膜层,比较结实,包裹着胃,对胃有保护作用[1]。
胃的主要细胞类型
胃由来自3个胚胎胚层的细胞组成,包括外胚层来源的肠神经细胞,中胚层来源的平滑肌细胞和间充质细胞,以及内胚层来源的胃腔上皮细胞。胃的内表面遍布管状凹陷的胃腺体,由浅入深可将胃腺体分为峡部、颈部和底部。胃腺体由上皮细胞、粘液细胞、簇细胞、主细胞、壁细胞等多种细胞组成[2]。
图4 胃的主要细胞类型
胃干细胞(Gastric stem cell)
胃干细胞是存在于胃组织中的成体干细胞,具有自我更新和高度增殖能力,它有多向分化潜能,能分化形成各种黏膜上皮细胞,胃干细胞在胃黏膜上皮动态更新和损伤修复中发挥着关键作用。大量的研究已证实胃腺体的颈部、峡部、基底部都存在胃干细胞,其中颈部、峡部的胃干细胞属于快速循干细胞,可以分化为所有类型的胃上皮细胞,约2-7d完成一轮胃黏膜的更新;位于基底部的胃干细胞正常处于静息状态,在胃损伤时被激活,参与损伤修复,维持胃上皮稳态[3]。
图5 不同解剖位下胃干细胞的位置
壁细胞(Parietal cell)
壁细胞在胃腺的上半尤以颈部最密,下半较稀疏,底部最少,它体积大,胞质内含有极丰富的线粒体;壁细胞的主要作用是分泌胃酸,因此又被称为泌酸细胞(Oxyntic cell)。胃酸可以帮助胃消化食物、吸收矿物质,还可以杀死有害细菌。胃酸分泌不足会影响食物的消化,钙和维生素的吸收;胃酸分泌过多则容易腐蚀胃黏膜,诱发胃溃疡,胃炎等疾病。因此,胃酸的分泌是受到精确调控的,胃肠的多种内分泌细胞,肠道的神经系统等均参与了胃酸分泌的调节[2]。
图6 胃酸分泌的神经体液调节
壁细胞除了分泌胃酸外,还可以分泌多种生长因子,在维持胃黏膜稳态中也有重要作用。
内分泌细胞(Endocrine cell)
内分泌细胞分散在胃的上皮细胞和腺体细胞之间,主要为ECL(enterochromaffin-like) 细胞和D细胞。ECL细胞通过分泌组胺,促进临近的壁细胞分泌胃酸;D细胞主要分泌生长抑素,既可以直接抑制壁细胞分泌胃酸,也可以通过抑制ECL细胞来间接的调控壁细胞。除了ECL细胞和D细胞外,还有分泌胃泌素的G细胞、分泌神经降压素的N细胞、分泌缩胆囊素-促胰液素的I细胞等10余种内分泌细胞。这些内分泌细胞相互协作,共同调节食物消化吸收、营养物质代谢等生理过程[2]。
图7 胃酸分泌的内分泌调节
表面黏液细胞(Surface mucous cell)
表面黏液细胞位于胃腺的顶部,约占胃腺细胞总数的11%。顾名思义,表面黏液细胞的主要作用是分泌含高浓度碳酸氢根的不可溶性黏液,覆盖于上皮表面,可以防止胃酸对胃的腐蚀[4]。这些细胞排列在胃粘膜上,对胃粘膜有重要的保护作用,平均寿命仅3-5天。
颈黏液细胞(mucous neck cell)
颈黏液细胞数量不多,位于胃底腺的颈部,一般多成群存在,有的也单独夹在体细胞或底部其它细胞之间。颈黏液细胞胞质顶部充满粘原颗粒,所分泌的粘液是中性粘液还是酸性粘液至今仍有争议。但可以肯定的是,其分泌的粘液与其他类型胃上皮细胞、腺细胞分泌的粘液一起,共同构成了胃黏膜的保护屏障[4]。
主细胞(Chief cell)
主细胞又称胃酶细胞(Zymogenic cell),数量较多,主要分布于胃腺的基底部。主要功能是分泌胃蛋白酶原、胃脂酶等消化酶;婴儿的主细胞还可以分泌凝乳酶。这些消化酶可以对蛋白质等生物大分子进行初步降解,方便后续肠道进行吸收。诸多研究表明,部分主细胞表达胃干细胞的标志物Lgr5+,它们在胃损伤时会发生转分化,成为表达解痉多肽的化生组织(spasmolytic polypeptide-expressing metaplasia, SPEM),这是胃癌的起源方式之一[5]。
图8 主细胞的转分化
簇状细胞(Tuft cell)
簇状细胞是是一类独立的化学感应细胞,非常罕见,在一组胃标本中通常不超过20个,它的主要功能是检测和传递环境信号[6]。
胃细胞研究工具鼠
南模生物在小鼠胃细胞标志基因中敲入重组酶元件,构建了三种Cre工具鼠,有助于满足大家不同的科研需求,模型信息见下表。
南模生物深耕基因编辑领域,提供全方位模式生物服务,包括基因修饰成品模型供应、个性化模型定制、饲养繁育、表型分析、药效评价等,满足不同实验室需求。
Reference:
[1]系统解剖学第八版. 柏树令 应大君
[2]Physiol Rev . 2020 Apr 1;100(2):573-602.
[3]Front Cell Dev Biol . 2020 Sep 17;8:571536
[4]Cell Rep . 2021 Mar 9;34(10):108819.
[5]Exp Cell Res. 2011 Nov 15; 317(19): 2759–2764.
[6]Gut . 2014 Nov;63(11):1711-20.
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